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鱼类雌雄个体在繁殖期间受精巢和卵巢的发育的影响,会有不同程度的外形改变,将其称之为两性异形现象(Hetromorphism)[1]。大部分鱼类雌雄个体之间的生长速度存在明显差异,有研究表明,长江口银色鳗(Anguilla japonica)[2]、金钱鱼(Scatophagus argus)[3]等鱼类雌性个体生长速度快于雄性;而尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)[4]、乌苏里拟鲿(Pseudobagrus ussuriensis)[5]等鱼类则相反。因此,在人工选育过程中,通过性别的鉴定和筛选,能够提升选育效率。然而,在非繁殖时期,大部分鱼类没有直观可辨的雌雄外形差别,需要通过性腺组织切片、形态性状指标测量判别、性别特异性DNA分子标记等方法来鉴别鱼类个体的性别。性腺组织切片的方式需将鱼杀死再进行解剖,因而不宜使用;性别特异性DNA分子标记的方法鉴定鱼类性别结果准确,且可以在生长发育早期鉴定鱼类性别[6-7],然而其开发周期长、成本较高,不利于养殖企业使用;以形态性状指标测量判别得出的鱼类性别的鉴定结果相较于DNA分子标记,虽有一定的误差,但其开发方式更为简便,同时成本更低,更适用于一般养殖企业[8⇓-10]。近年来,多元统计分析方法已经被广泛应用于水产科学领域,许多学者将主成分分析、R-聚类分析和逐步判别分析等方法应用于水产动物雌雄个体形态差异的分析上[11⇓⇓⇓-15]。主成分分析是数学上处理降维的一种方法,在不损失或很少损失原有信息的基础上,将多个实测变量简化为较少变量,从而更能反映事物的本质[16];聚类分析则是依据变量数据的特征,对其进行分类,以达到减少研究变量数目的目的;逐步判别分析是通过不断的对变量进行检验、筛选,从而找出对判别模型方程有显著影响的变量,剔除不显著变量。有研究表明:通过多元统计分析方法对大黄鱼(Larimichthys crocea)[17]、河川沙塘鳢(Odontobutis potamophila)[18]、日本鲐鱼(Scomber japonicus)和澳洲鲐鱼(Scomber australasicus)[19]进行性别判别,准确率均达到70%以上。由此可见,建立形态学判别方程是鉴定鱼类性别的一种行之有效的方法。
尖头塘鳢(Eleotris oxycephala)属鲈形目(Perciformes)、虾虎鱼亚目(Gobioidei)、塘鳢科(Eleotridae)、塘鳢属(Eleotris),分布于中国和日本等国家,其中在浙江省的钱塘江、瓯江、灵江等水系,福建省的交溪、闽江、木兰溪、晋江、九龙江、汀江等水系,以及广东省的珠江水系,均为常见种。尖头塘鳢体长一般在100~180 mm,属淡水底栖小型肉食性鱼类,自然条件下以小虾、小鱼为食,因肉质白而细嫩、无肌间刺、味道鲜美,而深受消费者喜爱。近年来,野生尖头塘鳢资源因人为的捕捞以及生境的破坏而日益匮乏,目前其批发价高达70元/kg左右,有较好的开发前景。然而,有关尖头塘鳢的相关研究只有零星报道[20⇓⇓⇓-24],基本处于空白阶段;同时,由于没有明显的第二性征,除了繁殖季节外,该物种平时很难被判别出雌性个体,不利于开展其繁育工作。本文通过对尖头塘鳢雌雄个体的形态学指标进行测量,使用主成分分析、R-聚类分析、逐步判别分析等方法对其形态学测量数据进行差异分析,从而建立雌雄个体判别模型,以期为尖头塘鳢选育过程中雌雄判别提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
于2019年6月在闽江福州段使用3.3 m×0.19 m×0.24 m笼壶类渔具获得野生尖头塘鳢,取其中30尾雄鱼、30尾雌鱼作为构建雌雄个体判别模型的实验用鱼。其中雄鱼体质量范围为21.4~55.1 g、平均值为(32.720±9.267)g,体长范围为9.63~14.28 cm、平均值为(11.761±1.197)cm;雌鱼体质量范围为18.7~53.5 g、平均值为(25.436±6.823) g,体长范围为9.97~13.7 cm、平均值为(10.892±0.804) cm。
于2019年7月在福安交溪使用3.3 m×0.19 m×0.24 m笼壶类渔具获得野生尖头塘鳢,取其中13尾雄鱼、10尾雌鱼作为验证雌雄个体判别模型的实验用鱼。其中雄鱼体质量范围为17.9~53.6 g、平均值为(28.69±8.59)g,体长范围为9.13~14.19 cm、平均值为(11.39±1.15)cm;雌鱼体质量范围为16.35~36.7 g、平均值为(27.48±9.81)g,体长范围为8.87~11.89 cm、平均值为(10.93±1.24)cm。
1.2 实验方法
用直尺和游标卡尺测量尖头塘鳢形态学指标(图1),精确至0.01 cm。用电子天平测量体质量(Body weight,BW),精确至0.1 g。
图1
雌雄个体形态差异分析_files/img_1.jpg)
图1
尖头塘鳢形态特征测量示意图
注:1.全长;2.体长;3.躯干长;4.体高;5.头长;6.头高;7.吻长;8.眼径;9.吻端至眼后沿垂直距离;10.胸鳍长;11.尾鳍长;12.尾长;13.尾柄高;14.眼间距;15.头宽;16.体厚。以下同此。
Fig.1
Schematic diagram of morphological feature measurement of E. oxycephala
Notes: 1.Total length, TL; 2.Body length, BL; 3.Trunk length, TL’; 4.Body depth, BD; 5.Head length, HL; 6.Head depth, HD; 7.Snout length, SL; 8.Eye diameter, ED; 9.Vertical distance from snout to posterior orbital, VDSOP; 10.Pectoral fin length, PFL; 11.Caudal fin length, CFL; 12.Caudal peduncle length, CPL; 13.Caudal peduncle depth, CPD;14.Eye cross, EC; 15.Head breadth, HB; 16.Body thickness, BT.The same as below.
1.3 数据处理
将用于构建雌雄个体判别模型的60尾鱼的形态学测量数据进行主成分分析,明确其形态指标体系,并作主成分分布图。为消除尖头塘鳢个体大小对参数值的影响,将躯干部测量性状/体长、头部测量性状/头长转化为标准化性状[25],并对14个标准化性状进行R-聚类分析和逐步判别分析,筛选出尖头塘鳢雌雄群体间具有显著差异的性状,建立雌雄个体判别模型。以上数据分析均运用Excel 2021和SPSS 25统计软件来完成。
2 结果与分析
2.1 形态性状指标分析
尖头塘鳢雌雄个体形态学测量数据见附录1,其均值标准差、变异系数见表1,结果表明雄性群体和雌性群体变异最大的性状均为体质量,变异系数分别为28.322%和26.824%。对60尾尖头塘鳢雌雄个体形态的31个性状进行差异显著性分析,其中体质量、全长、体长、头长、头高、头宽、眼间距、吻端至眼后沿垂直距离、尾鳍长、尾长、尾柄高、躯干长/体长、头长/体长、尾鳍长/体长、尾长/体长、尾柄高/体长、眼径/头长、眼间距/头长、吻端至眼后沿垂直距离/头长等19个性状有显著差异(P<0.05),表明尖头塘鳢雌雄个体之间大小有差异;躯干长、体高、体厚、吻长、眼径、胸鳍长、体高/体长、体厚/体长、胸鳍长/体长、头高/头长、头宽/头长、吻长/头长等12个性状差异不显著(P>0.05),表明尖头塘鳢雌雄个体之间丰满度差异较小。
附录1 福安交溪野生尖头塘鳢形态学验证数据
App.1
雌雄个体形态差异分析_files/img_2.jpg) |
表1 尖头塘鳢形态性状统计量
Tab.1
| 性状Traits | 雄性Male | 雌性Female | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 均值标准差 Mean±SD | 变异系数/% CV | 均值标准差 Mean±SD | 变异系数/% CV | ||||
| 体质量/g BW | 32.720±9.267* | 28.322 | 25.436±6.823* | 26.824 | |||
| 全长/cm TL | 14.749±1.698* | 11.509 | 13.519±0.995* | 7.362 | |||
| 体长/cm BL | 11.761±1.197* | 10.176 | 10.892±0.804* | 7.377 | |||
| 躯干长/cm TL’ | 3.662±0.443 | 12.102 | 3.547±0.350 | 9.865 | |||
| 体高/cm BD | 2.148±0.231 | 10.742 | 2.014±0.323 | 16.027 | |||
| 体厚/cm BT | 2.076±0.168 | 8.090 | 2.001±0.269 | 13.466 | |||
| 头长/cm HL | 3.756±0.546* | 14.531 | 3.247±0.360* | 11.093 | |||
| 头高/cm HD | 1.878±0.254* | 13.507 | 1.644±0.243* | 14.755 | |||
| 头宽/cm HB | 2.224±0.283* | 12.725 | 2.005±0.233* | 11.623 | |||
| 吻长/cm SL | 1.056±0.211 | 19.981 | 0.921±0.091 | 9.841 | |||
| 眼径/cm ED | 0.591±0.067 | 11.276 | 0.586±0.063 | 10.840 | |||
| 眼间距/cm EC | 0.844±0.187* | 22.105 | 0.665±0.143* | 21.457 | |||
| 吻端至眼后沿垂直距离/cm VDSOP | 1.593±0.273* | 17.122 | 1.480±0.131* | 8.854 | |||
| 胸鳍长/cm PFL | 2.857±0.386 | 13.517 | 2.704±0.310 | 11.455 | |||
| 尾鳍长/cm CFL | 3.198±0.597* | 18.653 | 2.670±0.257* | 9.636 | |||
| 尾长/cm CPL | 2.573±0.336* | 13.067 | 2.095±0.357* | 17.024 | |||
| 尾柄高/cm CPD | 1.397±0.147* | 10.501 | 1.189±0.108* | 9.114 | |||
| 躯干长/体长 TL’/BL | 0.312±0.022* | 7.077 | 0.325±0.018* | 5.468 | |||
| 体高/体长 BD/BL | 0.183±0.012 | 6.483 | 0.185±0.021 | 11.437 | |||
| 体厚/体长 BT/BL | 0.177±0.010 | 5.596 | 0.184±0.021 | 11.579 | |||
| 头长/体长 HL/BL | 0.319±0.027* | 8.506 | 0.298±0.023* | 7.857 | |||
| 胸鳍长/体长 PFL/BL | 0.243±0.019 | 7.812 | 0.248±0.019 | 7.650 | |||
| 尾鳍长/体长 CFL/BL | 0.271±0.034* | 12.722 | 0.245±0.020* | 8.269 | |||
| 尾长/体长 CPL/BL | 0.219±0.022* | 10.028 | 0.192±0.020* | 10.495 | |||
| 尾柄高/体长 CPD/BL | 0.119±0.005* | 4.237 | 0.109±0.010* | 9.043 | |||
| 头高/头长 HD/HL | 0.506±0.069 | 13.610 | 0.507±0.056 | 10.944 | |||
| 头宽/头长 HB/HL | 0.599±0.077 | 12.897 | 0.622±0.084 | 13.494 | |||
| 吻长/头长 SL/HL | 0.279±0.075 | 26.736 | 0.286±0.037 | 13.064 | |||
| 眼径/头长 ED/HL | 0.160±0.023* | 14.632 | 0.181±0.019* | 10.305 | |||
| 眼间距/头长 EC/HL | 0.225±0.037* | 16.251 | 0.205±0.036* | 17.541 | |||
| 吻端至眼后沿垂直距离/头长 VDSOP/HL | 0.424±0.034* | 8.060 | 0.458±0.039* | 8.507 | |||
注:*表示差异显著(P<0.05)。
Note:* indicated significant difference (P<0.05).
2.2 主成分分析
对尖头塘鳢的17个直接测量的形态性状进行主成分分析(表2),主成分1、主成分2、主成分3的贡献率分别为66.989%、7.803%、4.901%,累积贡献率达到79.693%,Kaiser-Meyer-Olkin值为0.900。主成分1中负荷量较大的指标有体质量、全长、体长等,主要反映鱼体的体型大小特征;主成分2负荷量较大的有吻长、眼径等,主要反映鱼体头部特征;主成分3负荷量较大的有体厚、体高等,主要反映鱼体的丰满度特征。
表2 尖头塘鳢主成分的贡献率和各指标的负荷量
Tab.2
| 性状Traits | 主成分Principal components | |||
|---|---|---|---|---|
| 1 | 2 | 3 | ||
| 体质量/g BW | 0.956 | -0.025 | -0.133 | |
| 全长/cm TL | 0.961 | -0.064 | -0.018 | |
| 体高/cm BD | 0.823 | 0.287 | -0.233 | |
| 头长/cm HL | 0.878 | -0.009 | 0.115 | |
| 体长/cm BL | 0.955 | 0.003 | 0.029 | |
| 头宽/cm HB | 0.852 | -0.053 | 0.020 | |
| 吻长/cm SL | 0.689 | -0.512 | 0.186 | |
| 头高/cm HD | 0.850 | 0.052 | 0.024 | |
| 眼间距/cm EC | 0.822 | -0.175 | 0.277 | |
| 胸鳍长/cm PFL | 0.818 | -0.036 | 0.194 | |
| 体厚/cm BT | 0.686 | 0.290 | -0.567 | |
| 吻端至眼后沿垂直距离/cm VDSOP | 0.888 | -0.176 | 0.094 | |
| 躯干长/cm TL’ | 0.758 | 0.195 | 0.005 | |
| 尾鳍长/cm CFL | 0.833 | -0.360 | -0.087 | |
| 尾柄高/cm CPD | 0.800 | -0.057 | -0.235 | |
| 眼径/cm ED | 0.384 | 0.740 | 0.447 | |
| 尾长/cm CPL | 0.781 | 0.324 | 0.057 | |
| 贡献率/% Contribution percentage | 66.989 | 7.803 | 4.901 | |
| 累积贡献率/%Cumulative contribution | 66.989 | 74.792 | 79.693 | |
图2
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图2
尖头塘鳢雌雄群体性状在主成分1、2和3的分布
Fig.2
Distribution of principal components of male and female E. oxycephala
2.3 R-聚类分析
对尖头塘鳢的14个标准化性状进行R-聚类分析(图3),这些标准化性状可大致分成两大类,Ⅰ类包含体高/体长、体厚/体长、头长/体长、尾鳍长/体长、尾柄高/体长、尾长/体长,主要反映整体轮廓的特征参数;Ⅱ类包含头宽/头长、头高/头长、眼间距/头长、吻长/头长、吻端至眼后沿垂直距离/头长、眼径/头长、胸鳍长/体长,主要反映头部形态的特征参数。
图3
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图3
尖头塘鳢标准化性状R-聚类分析
Fig.3
R-cluster dendrogram of standardized indices for E. oxycephala
2.4 雌雄个体的判别模型
2.4.1 判别模型方程的建立
对60尾尖头塘鳢雌雄个体的14个标准化性状进行逐步判别分析,根据各变量对判别模型的贡献大小,逐步剔除不相关变量,最终筛选出5个变量:体厚/体长(X1)、尾长/体长(X2)、尾柄高/体长(X3)、头高/头长(X4 )、眼径/头长(X5),建立判别模型方程如下:
将建立方程的60尾尖头塘鳢雌雄个体的形态学测量数据带入性别判别模型进行回判,分别计算F1和F2,若F1>F2,则为雄性,F1<F2,则为雌性。根据附录1统计,回判验证结果如表3所示,雄性个体判别成功率为100.0%,雌性个体判别成功率为96.7%,综合判别成功率为98.3%。
表3 判别模型函数回判验证结果
Tab.3
| 性别 Sex | 数量Number | 判别结果Discriminant results | 准确率/% Accuracy rate | 综合准确率/% Total accuracy rate | |
|---|---|---|---|---|---|
| 雄 Male | 雌 Female | ||||
| 雄 Male | 30 | 30 | 0 | 100.0 | 98.3 |
| 雌 Female | 30 | 1 | 29 | 96.7 | |
2.4.2 T检验分析
对雌雄个体判别模型中的5个标准化性状进行T检验分析(表4),结果显示,尾长/体长、尾柄高/体长、眼径/头长这3个标准化性状在尖头塘鳢雌雄两性群体间有极显著差异(P<0.01),表明尖头塘鳢雄性个体尾部较长、尾柄较高,雌性个体眼部较大;体厚/体长和头高/头长2个标准化形状无显著差异(P>0.05)。
表4 判别模型变量的T检验分析和雌雄形态差异
Tab.4
| 比例性状 Traits | 性别 Sex | 数量 Number | 均值±标准差 Mean±SD | T检验 T-test | 雌雄形态差异 Morphological differences between males and females | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |t| | P | |||||||||||||
| 体厚/体长 BT/BL | ♂ | 30 | 0.177±0.010 | -1.558 | 0.127 | 差异不显著 | ||||||||
| ♀ | 30 | 0.184±0.021 | ||||||||||||
| 尾长/体长 CPL/BL | ♂ | 30 | 0.219±0.022 | 5.063 | 0.000 | 雌性尾部显著较长 | ||||||||
| ♀ | 30 | 0.192±0.020 | ||||||||||||
| 尾柄高/体长 CPD/BL | ♂ | 30 | 0.119±0.005 | 4.625 | 0.000 | 雄性尾柄显著较高 | ||||||||
| ♀ | 30 | 0.109±0.010 | ||||||||||||
| 头高/头长 HD/HL | ♂ | 30 | 0.506±0.069 | -0.960 | 0.924 | 差异不显著 | ||||||||
| ♀ | 30 | 0.507±0.056 | ||||||||||||
| 眼径/头长 HD/HL | ♂ | 30 | 0.160±0.023 | -3.899 | 0.000 | 雌性眼部显著较大 | ||||||||
| ♀ | 30 | 0.181±0.019 | ||||||||||||
2.5 雌雄个体的判别模型的验证
利用福安交溪采集的23尾尖头塘鳢,对雌雄个体判别模型进行验证,结果显示,雄鱼的判别准确率为84.6%,雌鱼的判别准确率为80.0%,综合判别准确率为82.3%。其中判别错误的尖头塘鳢个体体质量均小于23 g,具体的验证结果见表5。
表5 雌雄个体判别模型验证结果
Tab.5
| 性别 Sex | 数量Number | 判别结果Discriminant results | 准确率/% Accuracy rate | 综合准确率/% Total accuracy rate | |
|---|---|---|---|---|---|
| 雄 Male | 雌 Female | ||||
| 雄 Male | 13 | 11 | 2 | 84.6 | 82.3 |
| 雌 Female | 10 | 2 | 8 | 80.0 | |
3 讨论
3.1 尖头塘鳢雌雄个体形态差异
本研究对60尾尖头塘鳢雌雄个体的31个形态性状进行差异显著性分析,发现尖头塘鳢雌雄个体之间体型大小差异显著,雄性个体体型较雌性大,而尖头塘鳢雌雄个体间丰满度差异较小。在周惠强等[26]对大刺鳅(Mastacembelus armatus)的研究、林植华等[27]对黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)的研究中也发现了类似的现象。主成分分析结果表明,前3个主成分的累积贡献率达到79.693%,这3个主成分分别代表了鱼体的体型大小特征、头部特征以及丰满度特征。R-聚类分析结果显示,尖头塘鳢雌雄个体间的差异主要集中在鱼体的整体轮廓和头部形态特征,主成分分析结果与R-聚类分析结果基本一致。通过对这些个体外部形态性状指标的测定与分析,其结果基本可以反映尖头塘鳢的外部形态特征[28]。
3.2 雌雄判别模型的验证及适用性
本研究利用从闽江收集的60尾尖头塘鳢(18.7~55.1 g)建立雌雄个体判别模型,最终保留了体厚/体长、尾长/体长、尾柄高/体长、头高/头长、眼径/头长5个变量,回判综合准确率为98.3%;并采用从福安交溪收集到的23尾尖头塘鳢(16.35~53.6 g)进行模型验证,准确率为82.3%。这说明在生产实践中,可以通过测量体长、体厚、尾长、尾柄高、头高、眼径以及头长这5个形态指标的方式来鉴别尖头塘鳢的性别。验证过程中有4尾鱼判别错误,造成该现象的原因可能为:1)鱼体规格较小,形态性状生长发育未完全[29];2)样本采集的地理位置不同,栖息环境差异造成其形态性状上有略微差异[30]。因此,本文构建的判别模型存在一定的地域性,同时对于判定规格在18.7 g以上的尖头塘鳢的性别更为适用。因此,在今后的工作中,可对不同地源、不同规格尖头塘鳢开展多元统计分析工作,以提升判别模型的准确性并扩大其适用性;为更好地开展尖头塘鳢性别控制育种方面的工作,其性别特异性DNA分子标记[31]也仍需再开发。
参考文献
Synchronous changes of morphology and gonadal development of silvering Japanese eel Anguilla japonica
[J].
广西西江干流 9 个卷口鱼群体的形态差异研究
[J].雌雄个体形态差异分析_files/more.jpg)
对采自广西西江干流上游（天峨、东兰、大化、都安和合山）、中游（武宣、桂平和平南）以及下游（梧州）的333尾卷口鱼进行传统形态学测量，以主成分分析、单因子方差分析（One-way ANOVA）、判别分析和聚类分析等多种统计方法系统研究卷口鱼9个地理群体间的形态差异。其中，主成分分析共获取4个主成分（PC1~PC4），能解释81.429%的形态差异，PC1和PC2的贡献率分别为61.830%和7.863%，主要反映鱼体背腹轴和尾部的形态变化。PC1和PC2散点图显示，各地理群体间的形态差异在PC1轴上较在PC2轴上更易区分，其中桂平、平南和梧州群体已与其他群体产生明显偏离。进一步的单因子方差分析显示此三个群体的背腹轴性状（D3-6和D5-8）与多数群体存在显著性差异（P<0.05）。判别分析中，各地理群体的综合判别率高达96.36%，交互验证后为91.30%，能较好地区分各群体。聚类分析发现，武宣群体与上游5个群体形态最为相似性，先聚为一支，而后依次与形态距离较远的梧州、桂平和平南群体聚类。综上，广西西江干流9个卷口鱼群体间存在较为明显的形态差异，本研究将为卷口鱼种质资源保护管理及合理利用提供参考依据。
尖头塘鳢(Eleotris oxycephala Temmiuck et Schlegel)的年龄、生长和生活史类型的研究
[J].
半刺厚唇鱼雌雄个体形态差异分析
[J].为了研究半刺厚唇鱼雌雄个体的形态性状特征，运用主成分分析、R-聚类分析、逐步判别分析和T检验等方法，对60尾半刺厚唇鱼17个直接测量性状和14个标准化性状进行分析。主成分分析结果显示：提取的3个主成分的贡献率分别为70.056%、8.284%、4.674%，3个主成分累积贡献率达83.014%；通过逐步判别分析法，从60尾半刺厚唇鱼的14个标准化性状中筛选出4个性状，建立性别判别方程：（雄）F<sub>1</sub> = 917.211X<sub>1</sub>+ 78.772X<sub>2</sub> +1 898.439X<sub>3</sub>+ 814.049X<sub>4</sub> -621.398、（雌）F<sub>2</sub>=976.079X<sub>1</sub>+71.879X<sub>2</sub>+1 809.187X<sub>3</sub>+774.359 X<sub>4</sub>-610.235，经判别方程验证，雌、雄个体综合判别成功率为81.7%。对作为判别方程的4个性状进行T检验，结果显示半刺厚唇鱼躯干长/体长、尾长/体长、尾柄高/体长、头高/头长4个标准化性状在雌雄群体间差异极显著（P﹤0.01），表明半刺厚唇鱼雌性个体躯干、尾部较长，雄性个体尾柄、头部较高。
中华鳖性别差异表达基因比较研究
[J].为获得中华鳖(Trionyx sinensis)性别差异表达基因，探索中华鳖性别决定机制，本研究采用RNA-Seq技术测定了中华鳖成熟期精巢和卵巢转录组，分别获得了21 494 396 400 bp和24 605 142 600 bp的clean data。获得总的差异基因10 145个，其中在卵巢中表达上调的有4 034个，在卵巢中表达下调的有6 111个。通过GO、KEGG及蛋白互作分析，在中华鳖性别差异的研究中，获得117个性别表达差异的基因，在雌性中高表达的性别相关基因有Foxl2、Sox3、Sox7、Bmp4、Csf1、Wnk2、Mtmr4、Gsc、Mr2f2、Fgf9、Tgfβ2、Tgfβ3、Rara、Smd2、Smd3和Smad5等；在雄性中高表达性别相关基因有Dmrt1、Amh、Sox30、Cct4、Cct5、Cldn11、Crem、Dhcr24、Dnai2、Dynll1、Gabarap、Herc4、Herpud2、Hexb、Hook1、Hormad1和Smc4等；同时Bmp4通过Smad信号通路调控Foxl2的表达，Foxl2基因为中华鳖雌性生理性别的标志基因。
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附录1雌雄个体形态差异分析_files/1.png)
